КЛЕТКА

Рис. 1. Светоскопическая картина клетки и электронно-микроскопическое строение её структурных элементов.

Рис. 1. Светоскопическая картина клетки (в середине) и электронно-микроскопическое строение её структурных элементов (вокруг клетки):
1 — ядрышко;
2 — ядерная мембрана;
3 — эндоплазматическая сеть;
4 — гольджиевый комплекс;
5 — секреторные гранулы;
6 — центриола;
7 — митохондрия;
8 — цитолемма;
9 — гиалоплазма;
10 — жировые капельки (по Guzsal).

кле́тка, основная структура живых многоклеточных организмов, способная к самовоспроизведению и развитию. К. может существовать и самостоятельно (одноклеточные организмы — простейшие, бактерии). К. — предмет изучения цитологии. Форма, структура и величина К. сильно варьируют. Встречаются сферические, кубические, плоские, веретеновидные и звёздчатые К. Размеры К. микроскопические (от 5 до 150 мкм). Наибольшую величину имеют зрелые яйцеклетки, жировые К. и некоторые виды нервных К.

В каждой К. различают две основные части — цитоплазму и ядро. Покрыты К. цитолеммой (плазмолеммой) (рис. 1). В её основе лежит липопротеидная мембрана (70—120 Å). Цитолемма содержит поры диаметром от 0,35 до 8,0 нм, снаружи покрыта гликолипидным и гликопротеидным слоем различной толщины — гликокаликсом. Цитолемма в состоянии покоя поляризована: на её наружной поверхности скапливаются Na⁺, на внутренней — К⁺. Макромолекулы проходят в К. через цитолемму благодаря пиноцитозу (поглощение К. жидкости и перенос её вглубь в виде мельчайших пузырьков) и фагоцитозу.

Цитоплазма состоит из бесструктурной гиалоплазмы, заключённых в неё функциональных структур — органелл (органоидов) и временных включений с питательными веществами или продуктами обмена веществ (рис. 2). К органеллам относятся эндоплазматическая сеть, рибосомы, гольджиевый комплекс (пластинчатый комплекс), митохондрии, лизосомы, центросома. Эндоплазматическая сеть представлена системой пузырьков или мешковидных цистерн, сообщающихся с ядерной мембраной. Различают гранулярную эндоплазматическую сеть, содержащую на своей наружной поверхности рибосомы, и негранулярную (гладкую) сеть. Первая сильно развита в К., синтезирующих белки (ферменты, антитела), вторая — в К., продуцирующих стероиды (К. коры надпочечника, интерстициальные эндокриноциты семенника) и гликоген. Рибосомы — субмикроскопические органеллы, содержащие белок (40%) и РНК (60%). В них происходит синтез белка. Рибосомы состоят из двух субъединиц. Через меньшую субъединицу скользящим движением проходит молекула информационной РНК; в большей — последовательно включаются и освобождаются соответствующие молекулы транспортной РНК, осуществляется соединение принесённых этими молекулами аминокислот в полипептидные цепи. Свободные рибосомы синтезируют белки для нужд самой К., а рибосомы, связанные с эндоплазматической сетью, — секреты, иммунные белки. Последние скапливаются вначале в гранулярной эндоплазматической сети, а затем перемещаются в гольджиевый комплекс, в цистернах которого синтезируются углеводы, присоединяющиеся к белковой части секрета. Гольджиевый комплекс наиболее развит в секреторных К., менее — в других К., в которых его функция — образование углеводов, гидролитических ферментов, продукция лизосом и участие в регуляции внутриклеточного водного обмена. Комплекс состоит из трех генетически связанных компонентов: больших вакуолей (0,1—0,2 мкм), мелких (транспортных) пузырьков (150—300 Å) и уплощенных, параллельно расположенных цистерн с просветом 60—70 Å (рис. 3). Гольджиевый комплекс рассматривается как депо мембранных структур (эндоплазматическая сеть, лизосомы) К. Митохондрии (рис. 4) — нитевидные или округлые структуры (диаметр 1—3 мкм), состоящие из наружной и внутренней мембран и матрикса. Внутренняя мембрана образует ряд гребней или трубок, пересекающих митохондрии в поперечном, реже продольном направлениях. В К. насчитывают от 50 до 5000 митохондрий. В них окисляются питательные вещества и освобождающаяся при этом энергия используется для синтеза богатого энергией соединения — аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). В митохондриях могут синтезироваться белки, с чем связано наличие в них РНК. Почти не отличаются по размерам от митохондрий лизосомы (рис. 5). Последние содержат ферменты, расщепляющие жиры, белки и нуклеиновые кислоты на более мелкие составные части, которые могут окисляться ферментами митохондрий. Мембрана лизосом изолирует заключённые в них переваривающие ферменты от остальной цитоплазмы. Разрыв мембраны и освобождение содержащихся в лизосомах ферментов приводит к растворению К. Лизосомы отрываются от цистерн гольджиевого комплекса в виде первичных лизосом. При проникновении в К. инородных частиц первичные лизосомы сливаются с ними, образуя вторичные лизосомы (переваривающие вакуоли). По окончании переваривания вторичные лизосомы исчезают или остаются в цитоплазме в виде остаточных телец, содержащих непереваримые частицы. Центросома, или клеточный центр, состоит из двух центриолей, лежащих перпендикулярно друг другу. Центриоли имеют вид полого цилиндра, в стенке которого заключены 9 парных трубочек. При делении К. центриоли образуют полюсы веретена — аппарата, растягивающего хромосомы по двум дочерним клеткам. В К. (например, в спермии), снабжённых мерцательными ресничками, центриоли образуют аппарат движения — базальное тельце.

К клеточным включениям принадлежат, кроме секреторных гранул, трофические включения в виде белковых, жировых и гликогенных зёрен, пигментные гранулы и экскреторные включения.

В клеточном ядре различают ядерную оболочку (кариотеку), нуклео-, или кариоплазму, хроматин, ядрышко. Кариотека состоит из двух концентрических мембран, разделённых перинуклеарным пространством, которое переходит в матрикс эндоплазматической сети. Кариотека снабжена многочисленными порами, через которые осуществляется транспорт молекул. Хроматин — окрашивающиеся на фиксированных препаратах глыбки дезоксирибонуклеопротеида. Основная масса ядрышка (их в К. 1 или 2) — сложные ядерные белки, входящие в состав ядрышковых рибосом. В ядрышках происходит синтез рибонуклеиновой кислоты, образование всех рибосом К.

Однотипные К. соединены между собой посредством специфических аппаратов связи (рис. 6). Из них замыкающий поясок образуется вблизи свободного края эпителия путём слияния двух смежных цитолемм в одну пятислойную мембрану, препятствующую выходу веществ через межклеточные щели. В склеивающем пояске промежуток между сближенными смежными цитолеммами заполнен мукополисахаридами. Склеивающие пятна, или десмосомы, имеют вид круглого участка уплотнения смежных богатых мукополисахаридами цитолемм, к которым прикрепляются внутриклеточные опорные нити (тонофибриллы). Взаимосвязи нервных клеток называются синапсами.

Жизненный цикл К. включает размножение (см. Деление клеток), рост, дифференцировку и специализацию. Срок жизни продолжается от нескольких суток (эпителиальные К. кишечных крипт, зернистые лейкоциты, К. эпидермиса) до нескольких месяцев (эритроциты) или годов (нейроциты). Дифференцировка во многих случаях приводит к потере способности К. делиться. Во взрослом организме источниками развития дифференцирующихся К. служат специальные элементы тканей (камбиальные К.). В ходе дифференцировки в К. образуютются органеллы К. Процесс отмирания К. сопровождается дегенеративными изменениями ядер: их уплотнением и уменьшением (пикноз), распадом (кариорексис) или растворением (кариолизис).

Литература:
Живая клетка, пер. с англ., под ред. Г. М. Франка, М., 1962;
Введение в цитологию, под ред. В. П. Михайлова, Л., 1968;
Студитский А. Н., Учение о клетке, в кн.: Гистология, под ред. В. Г. Елисеева [и другие], 2 изд., М., 1972;
Hollande А., Struktur und Funktion der Zelle, в кн.: Allgemeine Biologie, Bd 1, StuttS., 1971.

Рис. 2. Ультраструктура клетки (по Слюсареву).

Рис. 2. Ультраструктура клетки (по Слюсареву).

Рис. 3. Схема ультраструктуры гольджиевого комплекса.

Рис. 3. Схема ультраструктуры гольджиевого комплекса:
1 — параллельные мембраны мешочков;
2 — вакуоли;
3 — пузырьки (по Леблану).

Рис. 4. Митохондрии, содержащие кристы и трубочки.

Рис. 4. Митохондрии, содержащие кристы (наверху) и трубочки (внизу) (по Баргману).

Рис. 5. Схема внутриклеточного пищеварения с участием лизосом (по Де Дюву).

Рис. 5. Схема внутриклеточного пищеварения с участием лизосом (по Де Дюву).

Рис. 6. Структуры взаимной связи смежных клеток.

Рис. 6. Структуры взаимной связи смежных клеток:
1 — замыкающий поясок;
2 — склеивающий поясок;
3 — склеивающее пятно (по Guzsal).