НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Рис. 1. Типы нейронов.

Рис. 1. Типы нейронов:
1 — униполярный (псевдоуниполярный);
2 — биполярный;
3 — мультиполярный;
Н — аксон;
Д — дендрит.

не́рвная ткань, основная ткань нервной системы, обеспечивающая взаимосвязь всех составных частей организма и его связь с внешней средой. Н. т. развивается из эктодермы и мезенхимы; построена из невроцитов (нервных клеток, нейронов, невронов) и нейроглии. В нейронах возникают и распространяются нервные импульсы. Нейроглия выполняет опорную, трофическую, защитную и другие функции, не обладая способностью к проведению нервного возбуждения.

Нейрон состоит из тела (перикариона) и отростков: дендритов, воспринимающих нервные импульсы, и аксона, передающего импульсы другим нейронам или другим тканевым элементам. В зависимости от числа отростков нейроны делятся на униполярные (имеют только аксон), биполярные (аксон и дендрит), мультиполярные (один аксон и несколько дендритов) (рис. 1). По функции различают чувствительные (сенсорные), двигательные (моторные) и вставочные нейроны. Разные по функции нейроны соединяются между собой в цепь, образуя рефлекторные дуги, по которым передаётся возбуждение и осуществляются рефлекторные реакции организма (см. Рефлекс). Место контакта двух нейронов или нейрона с другим тканевым элементом называется синапсом (рис. 2). Различают центральные и периферические синапсы. Пресинаптический полюс синапса образован окончанием аксона, покрыт пресинаптической мембраной, содержит множество митохондрий и заключённый в синаптические пузырьки медиатор (норадреналин или ацетилхолин). Постсинаптический полюс покрыт постсинаптической мембраной, образован другим нейроном (в центральном синапсе) или другой тканью (в периферическом синапсе). Между пресинаптической и постсинаптической мембранами имеется особое пространство — синаптическая щель, в которое выделяется медиатор. Перикарион содержит овальное, бедное хроматином ядро, хорошо развитые органоиды и включения. Скопления гранулярной цитоплазматической сети формируют глыбки базофильного вещества (тигроида). Структуры перикариона обеспечивают интенсивный синтез нейроплазмы, оттекающей центрифугально (от тела клетки) по отросткам. В нейроплазме много лизосом, микротрубочек и микрофиламентов. Последние, очевидно при фиксации, склеиваются в пучки, образуя нейрофибриллы.

Нейроглия имеет клеточное строение, подразделяется на макроглию, развивающуюся из нервной пластинки эктодермы, и микроглию, развивающуюся из мезенхимы. К макроглии относят эпендиму, астроглию и олигодендроглию (рис. 3). Эпендима выстилает желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга, состоит из одного слоя призматических клеток, в некоторых местах — из нескольких слоев клеток, выделяющих секрет. Астроглия представлена звёздчатыми клетками, участвующими в образовании волокнистого остова мозга. Олигодендроглия состоит из клеток — олигодендроцитов, образующих оболочки нервных волокон. Микроглия (клетки Ортега) — мелкие отростчатые клетки, способные к фагоцитозу.

Отростки нейронов (аксоны), покрытые олигодендроглией (леммоцитами) и соединительной тканью, образуют нервные волокна. Различают миелиновые и безмиелиновые волокна. Миелиновые (мякотные) волокна имеют один осевой цилиндр (нейроплазма отростка нейрона, покрытая аксолеммой), миелиновую оболочку, представляющую собой многочисленные спиральные витки аксолеммы (мезаксон), построенные из сдвоенных липопротеидных мембран, нейролемму. Последняя содержит цитоплазму и ядра леммоцитов, которые, следуя друг за другом по длине волокна, соединяются между собой в зонах перехвата волокна. Здесь миелиновая оболочка прерывается и леммоциты формируют многочисленные цитоплазматические отростки, соединяясь ими между собой. Миелиновые волокна характеризуются очень быстрым и точным проведением нервных импульсов и этим отличаются от безмиелиновых (безмякотных). Последние имеют несколько осевых цилиндров, расположенных в цитоплазме леммоцитов и отделенных от последней мембранами тех же клеток. Их короткие мезаксоны не образуют миелиновых оболочек. Перехваты отсутствуют. Безмиелиновые волокна преобладают в вегетативной нервной системе. Из мякотных и безмякотных нервных волокон образуются нервные стволы, или нервы, которые по своему ходу делятся на более мелкие стволики и пучки нервных волокон. Концевые отделы волокон (отростки нейронов) заканчиваются нервными окончаниями: рецепторным (свободным или инкапсулированным), эффекторным (двигательным), составляющими периферические синапсы, а также пресинаптическими и постсинаптическими полюсами в центральном синапсе.

Литература:
Питерс А., Палей С., Уэбстер Г., Ультраструктура нервной системы, пер. с англ., М., 1972;
Иванов И. Ф., Ковальский П. А., Цитология, гистология, эмбриология, 3 изд., М., 1976.

Рис 2. Электронномикроскопическое строение синапсов.

Рис 2. Электронномикроскопическое строение синапсов:
А — окончание аксонов на дендрите;
Б — окончание аксона на дендритическом шипике (по Уиттейкеру и Грею);
В — сложный (инвагинированный) синапс на дендритическом шипике:
ш — шипик,
ден — дендрит пирамидной клетки,
нв — нервное волокно,
ша — шипковый аппарат,
cn — синаптические пузырьки,
м — митохондрии,
у — симметричные утолщения мембран (по Хемлину);
Г — синапс вегетативной нервной системы (электронная микрофотография):
1 — дендрит,
2 — аксон,
3 — синаптические пузырьки;
4 — митохондрии.

Рис. 3. Различные виды нейроглии.

Рис. 3. Различные виды нейроглии:
1 — плазматические астроциты;
2 — волокнистые астроциты;
3 — олигодендроциты;
4 — клетки микроглии среди более крупных нейронов (по Рио-Ортегу).