ВИРУСЫ

Схематическое изображение сферического вируса и вируса со спиральной симметрией.

Схематическое изображение сферического вируса (а) и вируса со спиральной симметрией (б):
1 — структурная единица, или субъединица;
2 — морфологическая единица, или капсомер;
3 — капсид;
4 — нуклеиновая кислота;
5 — оболочка.

ви́русы (от лат. virus — яд), облигатные внутриклеточные паразиты, вызывающие инфекционные заболевания человека, позвоночных животных, членистоногих, гельминтов, бактерий, простейших, плесневых грибов, растений. В., поражающие бактерии, называется бактериофагами. В. являются неклеточными формами жизни, обладающими собственным геномом и способными к воспроизведению лишь в клетках более высокоорганизованных организмов. Для В. характерны две формы существования: внеклеточная, или покоящаяся (вирионы, вироспоры, вирусная частица), и внутриклеточная, или размножающаяся, репродуцирующаяся (комплекс «вирус — клетка»). Связь между этими формами существования В. осуществляется через нуклеиновую кислоту вириона (носитель генетической информации), которая индуцирует в заражённой клетке вирусоспецифические синтезы и образование дочерних вирионов. В. — паразиты на генетическом уровне, так как их взаимодействие с клеткой — это прежде всего взаимодействие вирусного и клеточного геномов, результатом чего может быть либо острая вирусная инфекция, иногда с цитоцидным эффектом, либо хроническая инфекция, которая в ряде случаев может приводить к клеточной трансформации: Внутриклеточный паразитизм В. обусловлен отсутствием у них собственных белоксинтезирующих систем. Для своего воспроизведения В. используют синтетический аппарат клетки.

Различные виды В. на внеклеточной стадии существования характеризуются размерами от 15—18 до 300—350 нм. Наиболее крупные В. (возбудители оспы, осповакцины) различимы в световом микроскопе, но в основном В. можно увидеть лишь в электронном микроскопе.

Химический состав и структура вирусных частиц. Простые В. состоят только из белка и нуклеиновых кислот. У сложных, более крупных В., поражающих высших животных, наряду с этими компонентами содержатся липиды (в форме гликопротеидов) и белки-ферменты. В отличие от клеточных форм жизни, В. содержат в вирионе один из двух типов нуклеиновых кислот: РНК или ДНК. Нуклеиновые кислоты у В. представлены двухспиральной ДНК (В. оспы, герпеса) или односпиральной РНК (В. полиомиелита, ящура), однако существуют В. с односпиральной ДНК (парвовирусы) и В. двухспиральной РНК (реовирусы). Структура генома у многих В. изучена недостаточно. Установлено, что гены (определённое число нуклеотидов) расположены в нуклеиновой кислоте в определённой линейной последовательности, основная их функция — программирование синтеза вирусоспецифических (функциональных и структурных) белков. Нуклеиновая кислота в вирусной частице окружена защитной белковой оболочкой (капсидом). Нуклеиновая кислота с капсидом называется нуклеокапсидом. У просто организованных В. термины «нуклеокапсид» и «вирусная частица» (вирион) тождественны. У сложно устроенных В. наряду с капсидом имеется ещё одна или нескольких внешних (белковых или липидных) оболочек (суперкапсид). Белковая оболочка В. построена из идентичных полипептидных цепей, уложенных в определённом порядке, обусловливающем тип симметрии (спиральный или кубический). Капсид предохраняет нуклеиновую кислоту В. от неблагоприятных воздействий внешней среды; обеспечивает адсорбцию В. на клетке хозяина благодаря сродству рецепторов, расположенных на поверхности капсида и клетки. С капсидом связаны также антигенные и иммуногенные свойства В. С помощью электронного микроскопа в капсиде выявляют комплексные группы его структурных единиц — капсомеры. Их число у различных В. колеблется от 12 до нескольких сотен и более (рис.).

Размножение (репродукция) В. происходит в клетках хозяина и включает несколько стадий: адсорбцию и проникновение В. в клетку; синтез вирусоспецифических ферментов — «ранних» белков, необходимых для воспроизведения (репликации) вирусной нуклеиновой кислоты; репликацию вирусной нуклеиновой кислоты; синтез информационных РНК (при репродукции ДНК-содержащих В.), кодирующих поздние белки, входящие в состав вирионов, а также формирование вирионов; освобождение дочерних вирусных частиц во внешнюю среду. В. имеют или собственные вирусоспецифические ферменты репликации, заключённые в структуре вириона, или ферменты, закодированные в вирусном геноме и появляющиеся в инфицированной клетке перед началом репликации вирусной ДНК или РНК. Например, у В. оспы в составе вирионов имеются собственные высокоспецифические транскриптазы; в составе онкорнавирусов содержится обратная транскриптаза. У аденовирусов репликация ДНК обеспечивается клеточными ферментами. В. могут репродуцироваться в организме естественно восприимчивых животных, куриных эмбрионах, культурах клеток и переживающих эксплантатах органов и тканей (В. не удаётся культивировать на искусственных питательных средах). Как в естественных, так и в экспериментальных условиях спектр патогенности В. различен. Имеются В. полипатогенные, поражающие широкий круг животных (В. бешенства, болезни Ауески), и монопатогенные (В. чумы свиней, инфекционного ларинготрахеита кур и др.). Между этими представителями имеется обширная группа В. различных классов и семейств, обладающих разным спектром патогенности.

Антигенная активность В. характеризуется различной способностью индуцировать образование гуморальных антител как после реконвалесценции, так и после вакцинации. По титрам антител судят об антигенной активности В. Антигенная вариабельность В. проявляется наличием ряда серотипов. К таким В. относятся В. ящура (7 серотипов и около 66 вариантов), гриппа птиц, катаральной лихорадки овец, везикулярной экзантемы свиней, африканской чумы однокопытных и др. В., представленные одним типом, — это возбудители ньюкаслской болезни, болезни Ауески, чумы крупного рогатого скота, инфекционного ларинготрахеита птиц, болезни Марека и др. В большинстве случаев числу антигенных вариантов соответствует число иммунологических вариантов. Наличие антигенных вариантов В. обусловливает в значительной мере сложность специфической профилактики вирусных болезней. Классификацию В. см. в таблице.

Литература:
Руководство по ветеринарной вирусологии, под ред. В. Н. Сюрина, М., 1966;
Гендон Ю. З., Молекулярная генетика вирусов человека и животных, М., 1975;
Сюрин В. Н., Фомина Н. В., Частная ветеринарная вирусология, М., 1979.

Классификация вирусов животных

Семейство	Род	Вирусы, основные представители
ДНК-содержащие
Parvoviridae	Parvovirus	Вирусы крыс, мышей, свиней, кошек, крупного рогатого скота и др.
	Adenoasatellovirus	Аденоассоциированные вирусы типов 1, 2, 3, 4
Papovaviridae	Papillomavirus	Бородавок человека, кроликов, крупного рогатого скота, собак, хомяков
	Polyomavirus	Полиомы, SV-40 и др.
Adenoviridae	Mastadenovirus	Вирусы человека, обезьян, крупного рогатого скота, свиней, собак, мышей, овец, лошадей
	Aviadenovirus	CELO-, GAL-вирус
Herpetoviridae (Herpesviridae)	Herpesvirus	Простого герпеса типов 1 и 2, вирус обезьян, ларинготрахеита птиц, инфекционного ринотрахеита крупного рогатого скота, болезни Марека, ринопневмонии лошадей, болезни Ауески, злокачественной катаральной лихорадки и др.
	Cytomegalovirus	Цитомегаловирусы человека и животных
Poxviridae	Orthopoxivirus	Оспы человека, коров, обезьян, кроликов, мышей
	Capripoxivirus	Оспы овец, коз
	Avipoxivirus	Оспы кур, голубей, канареек, индеек, перепелов
	Leporipoxivirus	Миксомы и фибромы кроликов
	Parapoxivirus	Узелков доильщиц, ОРФ-вирус, контагиозной эктимы овец и коз и др.
	Suipoxivirus	Оспы свиней
Iridoviridae		Африканской чумы свиней
РНК-содержащие
Picornaviridae	Enterovirus	Полиовирус — 1—3, Кокксаки, ECHO, энтеровирусы скота, свиней, мышей, энцефаломиокардита, болезни Тешена, везикулярной болезни свиней, энцефаломнелита птиц, гепатита утят
	Rhinovirus	Риновирусы человека
	Calicivirus	Везикулярной экзантемы свиней, пикорнавирусы кошек
	Aphthovirus	Ящура животных
	Cardiovirus	Энцефаломиелита
Reoviridae	Orthoreovirus	Вирусы крупного рогатого скота, овец, лошадей, собак, кошек
	Avireovirus	Тендосиновита кур, инфекционного энтерита индеек (синего гребня индеек)
	Orbivirus	Синего языка овец и коз, африканской чумы непарнокопытных и др.
	Rotavirus	Диареи телят, вирус штата Небраски, вирус свиней, овец и др.
Orthomyxoviridae	Influenza A	Гриппа человека, гриппа лошадей, свиней, птиц
	Influenza В	Гриппа человека
	Influenza С	Гриппа человека
Paramyxoviridae	Paramyxovirus	Ньюкаслской болезни, парагриппа-3 крупного рогатого скота, Сендай, Юкапиа
	Morbillivirus	Чумы крупного рогатого скота, чумы плотоядных
	Pneumovirus	PC-вирус, синцитийобразующий вирус кошек, пневмонии мышей
Coronaviridae	Coronavirue	Вирус человека, крыс, диареи телят, мышиного гепатита, гастроэнтерита свиней, инфекционного бронхита птиц
Togaviridae	Alphavirus	Венецианского, восточного и западного энцефаломиелита лошадей, вирус Синдбис, Чикувгунья и др.
	Flavivirus	Клещевого, японского энцефалита, жёлтой лихорадки и др.
	Pestivirus	Чумы свиней, артериита лошадей, диареи крупного рогатого скота
	Rubivirus	Краснухи
Bunyaviridae	Bunyavirus	Вирус Буньямвера, группы Бвамба, болезни Найроби и др.
Arenaviridae	Arenavirus	Лимфоцитарного хориоменингита мышей
Rhabdoviridae	Lyssavirus	Бешенства человека и животных
	Vesiculovirus	Везикулярного стоматита
	Другие	Эфемерной лихорадки крупного рогатого скота
Подсемейства
Retraviridao	Oncornavirinae	Онкорнавирусы человека и животных, саркомы Рауса, птичьего ретикулоэндотелаоза, лейкоза птиц и млекопитающих
	Lentivirinae	Висны—Маэди
	Spumavirinae	Пенообраэующие вирусы человека, кроликов, кошек, скота